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我国西北沙漠地区处于亚洲季风边缘区,对气候变化十分敏感,是重建古环境古气候的理想场所[1⁃6]。但该地区气候干燥,植被稀少,降水极少,沙漠发育,古环境代用指标少,前人多定性讨论古气候的变化,对气候定量重建的尝试较少。化石孢粉是重建过去气候环境的重要指标,在揭示气候演化历史方面具有极为广泛的应用[7⁃10]。选取数学模型利用化石孢粉定量重建古气候的前提是明确区域表土孢粉和植被的关系,由于花粉的不均匀分布以及模型自身的不完善使得利用花粉气候校准集建立花粉—气候传递函数来重建气候结果较差[11]。
为此,本文根据中国西北沙漠毗邻区的表土花粉样品、植被调查以及气象数据,探讨表土花粉与植被的关系,通过比较花粉—气候校准集的性能选择合适的重建模型,进一步明确该地区古气候重建的可能性。
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研究区包括乌鲁木齐以东,贺兰山以西,阿尔金山和祁连山以北、中蒙边界以南的大部分区域,域内主要为沙漠和戈壁（图1）。该区域气候主要受东亚季风和西风带控制,为温带季风气候和温带大陆性气候的过渡带[1,12]。年降水由东部的约300 mm减少至中部的约40 mm,然后又增加至西部的约300 mm[13⁃15]。年平均温度由南部的约10.3 ℃减少至北部的约8.3 ℃[16⁃17]。植被与降水变化密切相关,研究区主要为沙漠、草原、灌丛以及部分林地。沙漠主要有腾格里沙漠、巴丹吉林沙漠、柴达木沙漠和库木塔其沙漠以及南湖戈壁和马鬃山戈壁,植被主要有梭梭属（Haloxron）、驼绒藜属（Ceratoides）、碱蓬属（Kalidium）、锦鸡儿属（Caragana）、沙拐枣属（Calligonum）、白刺属（Nitraria）、霸王属（Sarcozygium）和绵刺属（Potaninia）[18⁃20]。草原发育在山地阳坡的平地上,以蒿属（Artemisia）和藜科（Chenopodiaceae）为主,随着降水增加杂草盖度和数量也增加。灌木发育在山脚以及低山沟谷处,以沙棘属（Hippophae）、锦鸡儿属、绣线菊属（Spiraea）等植物为主。林地位于东、西部高海拔山地,主要为松属（Picea）和云杉属（Pinus）等。
图 1 研究区及样点位置
Figure 1. Study area and sample sites
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2018年7—10月,在研究区天然植被中采集地表花粉样品,样品间隔20~40 km,选择未受人为扰动的区域设置样点,同时进行样品采集和植被调查。森林采用50 m×50 m样方,荒漠、灌丛、草甸采用20 m×20 m样方进行植被调查,记录样方内植被种类、盖度和丰富度等特征,为减小偶然误差,采用地表2 cm以上土壤样品或多个苔藓样品混合作为一个现代样品。使用GPS记录采样点的经度、纬度和海拔等地理信息。植物名称根据侯学煜[21]的定义确定。
根据不同岩性取适量样品进行孢粉实验分析（苔藓/黏土60 g,粉砂至中砂100~200 g）,样品使用常规酸碱处理法和筛分法进行花粉提取,获取的花粉储存在液体甘油中。花粉鉴定在日本Olympus BX53光学显微镜40×10倍镜下进行鉴定,每个样品至少统计400粒陆生植物花粉。共取得有效样品222个。花粉鉴定参考已出版的花粉图谱[22],以及研究区采集、植被带的花粉样品。
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基于Zhao et al.[23]收集中国及周边国家1 153个气象站点月平均温度和1 202个站的降水资料建立的0.025°（2.5 km）的1951—2011年中国月平均气候数据集（
https://doi.org/10.1594/PANGAEA.895742 ）,获取222个样本点月平均气象数据,计算得到Pann、Tann、1月平均温度（TJan）和TJuly等4个重要气候因子数据。 -
利用指示种分析确定不同植被类型中具有统计学意义的指示性花粉科属。该方法通过花粉的相对丰度和在不同样点出现的频率结合计算花粉的指标值。某一植被类型中花粉科属高指标值,代表该花粉的丰度较高或其在各样点出现频率较高,可以对植被类型做较好的指示作用[24]。使用R语言中的Labdsv程序包[25]进行指示种分析。
利用典型花粉的校正系数R进行花粉代表性的讨论,R为花粉百分比和相应植被盖度的比值[26]。
利用主成分分析法（Principal Components Analysis,PCA）探讨植被群落样点之间的相似性以及群落间花粉变化的主要模式。
为消除气候变量之间的高共线性,使用反向检查方差膨胀因子（VIF）大小,删除VIF大于20的变量,直至所有VIF均低于20共线性不显著。计算在R语言的Vegan程序包[27]中实现。
利用排序分析探讨花粉组合和气候变量之间的关系。为稳定方差并优化信噪比,在排序分析之前对花粉百分比进行平方根变换。用降趋势对应分析[28]（Detrended Correspondence Analysis,DCA）检查第一轴的梯度,以确定数据类型和合适的分析方法。因第一轴梯度为3.8,介于3.0~4.0,可选择典型对应分析（Canonical Correspondence Analysis,CCA）和冗余分析（Redundancy Analysis,RDA）,但花粉数据为单峰,表明基于单峰模型的CCA方法更加适用,所以本文采用CCA进行分析。利用CCA中气候变量的第一个约束性特征值（λ1）和第一个无约束性特征值（λ2）的比值,确定对花粉组合影响最大的变量。上述主成分分析和典型对应分析均在Canoco5.10软件[29]中完成。
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使用加权平均偏最小二乘法[30⁃31]（Weighted Average Partial Least Squares,WA-PLS）和现代类比法[32]（Modern Analogue Technique,MAT）构建花粉气候重建模型。WA-PLS计算采用花粉百分比数据的平方根,而MAT的花粉百分比数据未经平方根变换。两种模型均采用R语言中的Rioja包[33]运行,结果采用留一法（Leave-One-Out,LOO）交叉验证,通过R语言的Rioja包中crossval（···,cvmethod=‘loo’）函数实现。根据预测值的均方根误差（Root Mean Square Error of Prediction,RMSEP）和R2（预测值和实测值相关系数的平方）评价预测模型性能的优劣。
前人研究表明,残差值大的离群样品对校准模型的性能有显著影响,为降低预测误差,需剔除训练集中残差值大于环境梯度20%的样品[34⁃35],本文也依据此方法来优化校准模型。
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根据研究区内植被样方调查结果,统计主要科属植被盖度情况发现：乔木为主要在个别样点出现的云杉属和梭梭属；灌木主要为绵刺属和沙棘属；草本植物最多,主要为藜科、蓼科、禾本科（Gramineae）、豆科、莎草科（Cyperaceae）和芦苇属（Phragmits）。222个表土样品共鉴定出花粉种属30个,均为西北沙漠毗邻区现生植被种类。其中,乔木主要为松属和云杉属；灌木主要为麻黄属（Ephedra）和白刺属；草本主要为蒿属、藜科、禾本科和菊科（Compositae）。依据表土孢粉特征和植被调查,将西北沙漠毗邻区划分为荒漠带（三个亚带）、灌丛带、草甸带、高山草甸带和林草过渡带5个带,鉴定的主要孢粉科属与调查的主要植被种类基本对应。
荒漠带1（A1）：共30个样品,分布在腾格里沙漠和巴丹吉林沙漠北缘及西北缘（图1,2,3）,该带植被盖度32.5%,主要生长灌木和草本植物。植被组成为柽柳属（7.0%,中位数下同）（Tamarix）—绵刺属（5.5%）—白刺属（4.6%）—禾本科（2.5%）—蒺藜科（2.0%）（Zygophyllaceae）,与之对应的孢粉组合蒿属（30.5%,中位数下同）—藜科（21.5%）—白刺属（11.4%）—松属（7.5%）—麻黄属（2.7%）—菊科（1.2%）—禾本科（1.0%）。柽柳属、绵刺属和蒺藜科的花粉几乎未统计到。另外,花粉组合中发现的松属、落叶栎属、莎草科和香蒲属等花粉,并未发现相应科属植物生长。
图 2 植被盖度百分含量
Figure 2. Vegetation coverage percentage diagram
图 3 花粉百分比图谱
Figure 3. Pollen percentage diagram
荒漠带2（A2）：共30个样品,取自巴丹吉林沙漠西缘以及马鬃山戈壁北缘（1,2,3）。该带植被盖度为17%,植被生长较差主要为耐旱的灌木和草本。主要植被组成是柽柳属（4.5%）—蒺藜科（4.2%）—麻黄属（2.5%）—藜科（2.1%）,对应的花粉组合为白刺属（20.9%）—松属（19.0%）—蒿属（9.2%）—藜科（6.5%）。该区域植被盖度低、种类少,花粉组合中松属和云杉属在植被调查时并未发现,白刺属以及蒿属等植被盖度均低于1%。柽柳属和蒺藜科花粉含量较低,枸杞属（Lycium）和驼绒藜属的花粉并未发现。
荒漠带3（A3）：共108个样品,取自南湖戈壁、库木塔格沙漠周围以及河西走廊（图1,2,3）。该带植被盖度为40%,草本植物占比较高。植被组成为藜科（8.9%）—禾本科（7.4%）—柽柳属（6.6%）—豆科（4.1%）（Leguminosae）—麻黄属（3.1%）。与之对应的花粉组合是藜科（28.0%）—松属（6.8）—云杉属（6.8）—蒿属（6.5%）—菊科（3.4%）—麻黄属（1.7%）。植被调查中未发现松属、云杉属、香蒲属（Typha）和白花丹科（Plumbaginaceae）等生长；样方中出现的豆科花粉含量极低,驼绒藜属等则未发现。
灌丛带（B）：共12个样点,主要取自南湖戈壁北缘天山余脉海拔较高处（图1,2,3）。该带植被盖度为60%,以草本为主,但灌丛植被盖度相比其他植被带最高。植被组成为禾本科（13.0%）—豆科（9.2%）—蒿属（9.1%）—藜科（6.6%）—柽柳属（4.3%）—麻黄属（3.0%）—驼绒藜属（1.8%）,对应的花粉组合为藜科（25.8%）—云杉属（23.4%）—蒿属（6.4%）—松属（3.5%）—菊科（1.5%）。花粉中占相当比例的云杉和松属在植被调查中并未发现属外来花粉,调查中禾本科、豆科以及灌木花粉含量极少。
草甸带（C）：共10个样点,主要天山余脉以及祁连山的阴坡处（图1,2,3）。该带植被盖度为61.5%。植被组成为禾本科（19.1%）—蒿属（10.1%）—藜科（7.2%）—芦苇属（5%）—柽柳属（4.0%）—蒺藜科（2.5%）—豆科（2.5%）,对应的花粉组合为藜科（21.4%）—蒿属（18.9%）—云杉属（10.8%）—菊科（6.3%）—松属（5.9%）—禾本科（5.0%）。花粉组合中云杉属、松属以及莎草科等在植被调查中是未发现的科属。芦苇属在植被调查中有一定的盖度但未发现相应的花粉。
高山草甸带（D）：共17个样点,主要分布在祁连山、阿尔金山以及天山余脉的高海拔处（1,2,3）。该带植被盖度为50%。植被组成为禾本科（14.7%）—莎草科（9.8%）—蔷薇科（8.2%）（Rosaceae）—藜科（6.1%）—石竹科（5.7%）（Caryophyllaceae）—菊科（2.1%）,对应的花粉组合为莎草科（8.4%）—菊科（6.7%）—云杉属（5.9%）—松属（3.4%）—禾本科（3.1%）。花粉组合中的云杉属和松属在植被调查中依旧没有发现相应的植被。植被调查中占相当比例的蔷薇科、藜科等花粉含量较低。
林草过渡带（E）：共15个样点,主要分布在贺兰山西侧、六盘山以西的黄土高原以及额济纳旗附近（图1,2,3）。该带植被盖度为75%。植被组成为云杉属（30%）—菊科（12%）—蔷薇科（9.0%）—禾本科（6%）—蒿属（5.2%）,对应的花粉组合为云杉属（39.6%）—蒿属（12.1%）—松属（7.8%）—藜科（7.18%）—菊科（4.5%）。花粉组合中的松属、白刺属以及香蒲属等在植被调查中并未发现,调查中出现的蔷薇属、玄参科（Scrophulariaceae）和唇形科（Labiatae）等的花粉含量极低。
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指示种分析显示10个花粉科属对植被类型的指示能力达到极显著水平（p<0.01）,两个科属的指示能力达到显著水平（p<0.05）（表1）。沙棘属、蒿属以及鹅耳枥属是荒漠带1的良好指示种。白刺属、麻黄属和桦属是荒漠带2的良好指示种。相比之下,荒漠带3的指示种只有藜科,而且指示性较弱。莎草科以及石竹科是高山草甸带的良好指示种,尤其是莎草科指示值为0.67,为所有科属里最高。落叶栎属和云杉属是林草过渡带的潜在指示种。
表 1 不同植被类型指示种
科属 植被类型 指示值 P值 频率值 沙棘属 荒漠1 0.38 0.001 69 蒿属 荒漠1 0.29 0.002 217 鹅耳枥属 荒漠1 0.26 0.006 33 白刺属 荒漠2 0.46 0.001 167 麻黄属 荒漠2 0.41 0.003 181 桦属 荒漠2 0.32 0.001 63 藜科 荒漠3 0.24 0.015 219 旋花科 灌丛 0.20 0.040 51 莎草科 高山草甸 0.67 0.001 99 石竹科 高山草甸 0.53 0.001 68 落叶栎属 林草过渡 0.39 0.009 79 云杉属 林草过渡 0.33 0.004 212 -
主要花粉代表性用R值描述（表2）。云杉属花粉只有在林草过渡带样点的R值为0.74,属低代表性,其余样点植被调查均未发现云杉林。麻黄在除林草过渡带样点外均有植被分布且花粉有较低的代表性,在荒漠带2样点中R值为0.38,相比各带代表性较高。白刺植被只在3个荒漠带样点中分布,且荒漠带1和荒漠带2相比荒漠带3白刺花粉的代表性较好。藜科和蒿属为典型的干旱区植被,在所有样点均有分布,藜科花粉在灌丛和荒漠3中具有超代表性,其余植被带代表性较低,蒿属花粉在荒漠1和灌丛带具有超代表性,草甸带中代表性较好,其余植被带中代表性较低。禾本科植物和菊科在所有植被带样点中均有分布,且花粉代表性均较低。旋花科（Convolvulaceae）植物在荒漠1、荒漠3和灌丛带样点中出现,花粉代表性均较低,但与其余两个植被带样点相比,旋花科代表性较好。莎草科在荒漠3、灌丛、高山草甸以及林草过渡带等植被带样点出现,石竹科在荒漠3、灌丛以及高山草甸等植被带样点出现,二者花粉代表性均较低,但均在高山草甸带样点中代表性较好。
表 2 主要表土花粉R值
植被带 云杉属 沙棘属 麻黄属 白刺属 藜科 蒿属 禾本科 旋花科 菊科 莎草科 荒漠1 — — 0.07 0.57 0.95 2.39 0.06 0.01 0.05 — 荒漠2 — — 0.38 0.50 0.34 0.35 0.15 — 0.01 — 荒漠3 — — 0.26 0.01 1.27 0.43 0.25 0.03 0.16 0.02 灌丛 — — 0.06 — 2.01 3.26 0.08 0.10 0.09 0.08 草甸 — — 0.31 — 0.74 1.07 0.27 — 0.37 — 高山草甸 — — 0.02 — 0.20 0.10 0.41 — 0.56 0.26 林草过渡带 0.75 0.00 — — 0.09 0.23 0.22 — 0.14 0.02 注： —为无植被数据。 -
PCA结果显示（图4）30个花粉种属数据集的方差总变量（Total Variation）为2 981,其中轴1解释33%,轴2解释20%,两轴共解释53%。轴1与麻黄属,沙棘属和白刺属等喜干植物呈负相关,与莎草科、石竹科等喜湿植物呈现较强的正相关,因此轴1可能主要反映研究区水文因素的变化。轴2正向花粉科属数量明显大于负向,灌丛植被如麻黄,沙棘；草本植物如禾本科和胡颓子属（Elaeagnus）等喜暖植物均分布在轴2正向,而喜冷植物云杉属主要分布在轴2负向。因此,轴2可能主要反映温度的变化。
图 4 花粉类型和样点PCA结果示意图
Figure 4. PCA results of pollen taxa and pollen sampling sites
图4显示所有荒漠样点多且呈散乱分布,没有明确的指示意义,因此,将3个荒漠带的样点做PCA分析（图5）。结果显示,轴1解释18%,轴2解释12%。轴1可将荒漠带3与荒漠带1、荒漠带2区分开,轴2可大致将荒漠带1和荒漠带2区分开。并且,从图中可以看出,白刺属、沙棘属和落叶栎属等喜暖的科属分布于轴1正向,而喜冷的云杉属在轴1负向；莎草科,胡颓子属以及石竹科等喜湿植被分布于轴2正向,轴2负向主要分布藜科、蒿属等荒漠典型植被。因此,轴1可能反映温度的差异,轴2可能反映水文因素的影响。
图 5 荒漠花粉类型样点PCA结果示意图
Figure 5. PCA results of desert pollen sampling sites
计算的所有气候变量的VIF除Pann外均大于10（表3）,根据反向选择逐步删除大于10的变量,直至所有VIF均低于10。但反向选择变量不仅取决于VIF的大小,还取决于变量的自身性质,如Tann指代年平均温度但忽略年内温度变化,删除Tann后所有VIF均小于5。这表明Pann、TJan和TJuly共线性极低,可以进行下一步的讨论。同时,可以看出Pann具有最高的λ1/λ2和较大的向量长度（表3、图6）,表明Pann是表土花粉关系最密切的气候变量,而TJan和TJuly的λ1/λ2分别为0.41和0.92,这些气候变量不是影响表土花粉组合的决定性因素。
表 3 气候变量的选择结果
气候变量 VIF VIF(除Tann) λ1/λ2 Pann 2.04 1.91 1.32 Tann 206.06 — — TJan 25.97 2.62 0.41 TJuly 114.29 4.01 0.92 
图 6 花粉类型和样点与气候的CCA结果图
Figure 6. CCA results of pollen taxa and sampling sites with climate variables
对30种现代花粉种属和3个气候变量的CCA排序显示（图6、表4）,相关排列检验具有统计学意义（P=0.002）,前两个CCA轴的特征值分别是0.26和0.10,且同一轴上的物种环境相关度较高（分别为0.73和0.55）,表明30种花粉类型的分布和3种气候变量有着较强的相关性。Pann与轴1正相关,而TJan和TJuly则与轴2呈现正相关。因此,CCA轴1正向代表更加湿冷的环境,而负向代表更加干热的环境。与之对应的是,荒漠样品主要分布在轴1负向和轴2的正向,而草甸,高山草甸以及林草过渡带主要分布在轴1正向。
表 4 花粉类群和气候的CCA结果
轴1 轴2 轴3 轴4 排列测试结果 P 特征值 0.26 0.10 0.10 0.01 物种数据方差(累积) 6.94 9.72 12.34 12.8 物种—环境相关度 0.73 0.55 0.53 0.31 物种—环境关系(累积) 54.21 75.94 96.39 100 所有特征值 0.002 -
选择Pann、TJan和TJuly为气候预测参数,比较预测模型的性能和预测能力。为消除部分离群值对模型性能的影响,采取把残差值大于环境梯度20%的样本过滤来优化预测模型。3个气候参数的预测模型性能均得到提高,从WA-PLS和MAT模型留一法（LOO）交叉验证结果（表5）可以看出,WA-PLS对3个气候参数的重建效果优于MAT。
表 5 WA⁃PLS和MAT的预测性能比较
模型 Pann/mm TJuly/℃ TJan/℃ RMSEP R2 Max.bias RMSEP R2 Max.bias RMSEP R2 Max.bias WA-PLS 41.06 0.73 123.14 2.16 0.91 3.75 0.84 0.95 2.52 MAT 42.88 0.64 163.10 1.84 0.85 2.84 0.91 0.89 2.34 为了更直观地表示模型的预测性能,绘制气候参数的模型预测值—实际观测值散点图和残差值—实际观测值散点图（图7）。图7分别为两种模型优化后的模拟结果,可以看出,两个模型优化后预测值—实际观测值图中样点更集中于1∶1线附近,残差值相对更小,更集中于0轴上下。
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不同植物花粉的生产力、传播方式以及保存都有差别,因此造成花粉的代表性不同。云杉花粉在大部分样点均有出现,但只有在林草过渡带样点植被调查时发现有云杉林生长,考虑云杉花粉为外来传播。前人的研究中云杉属相较于松属传播能力较差[7,36],图3中也可看出松属在3个荒漠植被带中分布较均匀,而云杉属主要分布在荒漠带3,因此云杉花粉可能来源于研究区西侧天山上分布的云杉林。麻黄属和白刺属均为干旱区典型灌木,而麻黄属相比白刺属代表性较差但分布较广,可能因为白刺属对水文因素变化更为敏感[37]。藜科和蒿属为典型荒漠草本,分别在荒漠带3、灌丛带和荒漠带1、灌丛带具有明显的超代表性,在其余植被带中代表性较低,对区域植被指示性较差。禾本科和菊科在研究区分布较为广泛,但代表性均较低,这可能和繁殖方式和花粉产生数量有关[38]。旋花科花粉只在荒漠带3和灌丛带出现,且代表性较低,但在灌丛带的代表性要好于荒漠带3,同时本研究中旋花科也是荒漠带的指示种。莎草科是西北地区高山草甸带建群种之一[39],且花粉随气流传播性较好,因此其在高山草甸的代表性要好于其他植被带。石竹科花粉分布在荒漠带3、灌丛带以及高山草甸带但代表性较低,这和其耐寒耐旱的习性有关[40]。
R值反映了各植被带主要科属花粉的代表性总体较低,由于沙漠毗邻区空间环境的复杂性同种植物不同区域R值不同,罗传秀等[41]对西北干旱区表土孢粉和植被关系的研究结果和本文具有较好的一致性。
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荒漠带样点几乎遍布研究区,受季风和西风带以及空间地理格局影响,荒漠植被的3个植被带也有较大差别。荒漠带2主要位于戈壁边缘,植被稀疏盖度最小,其植被盖度调查结果与表土孢粉组合一致性最差。荒漠带1和荒漠3分别受到东亚季风以及西风带影响,植被盖度相对较高,典型干旱区植被科属如藜科、菊科、麻黄属和白刺属等的植被调查结果和花粉组合结果较为一致,但部分科属如柽柳属、绵刺属以及蒺藜科等在花粉组合中占比极低或者并未出现。可能是产量较低的原因,前人研究过程中也发现了柽柳属等荒漠植被在地层中含量较低的现象[5]。另外荒漠带中还出现少量香蒲属和莎草属水生或沼生花粉,但植被调查时未发现其植被,可能由于研究区采样点周围沙漠中的湖泊生长的香蒲和莎草产生的花粉经风力搬运。朱艳等[42⁃43]为确定风力搬运的孢粉对干旱区湖泊的孢粉谱贡献率,对石羊河流域的空气孢粉进行分析,发现水生植物花粉如香蒲属、莎草属以及唐松草属等经风力传播可扩散至较远距离。3个带的指示种也不同,荒漠带1为沙棘属、蒿属和鹅耳枥属,指示性能最好的是沙棘属,部分样点采自人工沙棘丛附近,可能对指示结果造成影响；荒漠带2为白刺属、麻黄属和桦属,其中白刺属和出现频率较高的桦属指示性能优于麻黄属,桦属花粉可能来自阴山山脉或内蒙古和蒙古国接壤区的白桦树[44]；荒漠带3的指示种为典型干旱草本植物藜科。对3个荒漠植被带进行PCA分析显示（图5）,荒漠带1、荒漠带2和荒漠带3样点可以进行区分,部分样点区分度差,可能是因为生境过于类似,降水和温度差异不显著。
灌丛带植被主要分布在南湖戈壁天山余脉的高海拔处,来自西风带带来的水汽在天山爬升形成降水,因此此处植被发育较好盖度较高。该带植被调查出的属种较多,干旱草原典型植被禾本科、豆科以及蒿属占相当比例,但花粉组合主要是产量高散布广的藜科和蒿属等花粉,以及来自研究区以西生长较为广泛的天山云杉等外来花粉,花粉组合和植被调查一致性较差。此外,指示湿润气候的莎草科浓度及百分比均有大幅提升,说明干旱区半干旱区灌丛分布区域较为湿润。该带指示种出现频率较高的旋花科,旋花科植物也是常见的灌丛伴生草本物种[45]。PCA结果显示,除个别样点（178~180）海拔较高和高山草甸植被带混淆,灌丛样点的分布和其他植被样点有较高的区分度。
草甸和高山草甸样点分布区域类似,区分度较差,虽海拔差异较大,但二者均具有较高的植被盖度。二者植被调查的科属和花粉组合的科属具有较高的一致性,尤其是禾本科、蒿属、莎草科等植物盖度较大,这和前人研究干旱区半干旱区草甸植被带特征花粉分布有着良好的对应[46]。但二者花粉组合中仍有较高含量的外来松属和云杉花粉。高山草甸的指示种为喜湿的莎草科和石竹科,二者在草甸和高山草甸中均有一定的比例。PCA结果中除部分样点和草甸混淆外,高山草甸能和其他类群进行较为显著的区分,但草甸的部分样点和林草过渡带混淆,主要因为部分草甸样品分布海拔位于2 500 m左右,和祁连山一带2 500~3 300 m的林线部分重合。
图 7 Optimized scatter plots and residuals of predicted vs. observed climatic variables for WA⁃PLS and MAT
林草过渡带植被盖度花粉浓度均最高,植被调查结果和花粉组合一致性好,以云杉属,藜科和菊科等植物为主,考虑为本地花粉传播,这和前人在毛乌素沙漠的研究较为一致[46]。该带中有含量较多的沙棘属花粉,在贺兰山西部区域的部分样点附近有人工种植的沙棘林,考虑高浓度的沙棘花粉指示人工沙棘丛。该带的指示种为落叶栎属和云杉属,均为乔木科属。且从PCA结果可以看出,林草过渡带样点与其他植被样点有很好的区分度。
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综合CCA结果分析表明,Pann是西北沙漠毗邻区表土花粉组合最重要的气候影响因素,TJuly和TJan是较为重要的气候因素。这和前人对中国北方植被—气候关系的研究结果一致：如Luo et al.[47]利用中国北部和西部现代花粉数据来探讨重建干旱半干旱地区气候要素的潜力,结果表明年平均降水量重建潜力较大；Li et al.[48]利用建立的中国北方花粉数据集重建古气候变化,交叉验证结果表明降水量重建效果较好,温度的重建效果适中。同时,根据侯学煜[21]的研究表明我国植被地理格局主要受降水控制,而且Xu et al.[49]人的研究发现中国北方的表土花粉可以很好地指示现代植被类型。因此,如果利用现代表土花粉重建古温度,Pann相比TJuly和TJan是最为稳健的气候变量。
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基于一系列现代花粉—气候数据集的MAT和WA-PLS模型的留一法交叉验证显示,后者的3个气候参数的RMSEP均小于前者,且相比之下WA-PLS模拟的3个气候参数R2均大于MAT,这似乎表示在干旱区沙漠周围构建花粉—气候的校准模型WA-PLS较MAT更有优势。这种优劣势与两种模型的原理有关,WA-PLS是通过构建环境变量和现代花粉组合之间的校准函数来重建气候,且花粉百分比和气候之间几乎是单峰关系,所以虽然该方法易受花粉运输的差异和局部人为活动等噪声影响,这也是依赖于底层气候参数和花粉数据集之间直接或线性关系方法的通病。此外,WA-PLS模型的自相关性也造成其预测准确性降低[50],但其表现得比MAT更稳健；而MAT使用花粉的百分比数据,采取平方弦距离来比较气候参数样本（校准集花粉）和需估计的气候参数样本（预测集花粉）之间的相似程度[32],因为MAT使用数据的距离结构,并且执行的气候参数的局部拟合,所以不太可能受到数据集中增加的噪声的影响。但Telford et al.[51]认为,MAT方法可能通过将部分花粉组合尤其是极端值忽略,来获得较小重建气候参数的RMSEP。其实,预测模型并无本质上的优劣之分,而且在许多情况下,它们的预测性能差异不大。但通过比较,依旧选择RMSEP相对低值和R2相对高值为最优模型。
过滤残差值大的离群值可以有效提高模型性能。因为预测模型普遍存在轴端残差增大的现象,轴端数据代表性也不足。针对这种情况,需要在训练样本集和预测误差中权衡取舍,而20%梯度数据是前人普遍采纳的标准,也便于与其他研究进行对比。因此,本文将残差大于环境梯度20%的样点过滤,这样不仅可以去除离群极端值对模型的影响,而且可以有效减小WA-PLS的空间自相关这一缺陷。结果显示（表5）,优化后两种方法预测值与观测值之间的R2提升明显,RMSEP也大幅下降,且优化后的WA-PLS模型预测性能要高于MAT。
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（1） 中国西北沙漠毗邻区的现代表土花粉可划分为荒漠带（三个亚带）、灌丛带、草甸带、高山草甸带和林草过渡带5个带。各植被带中主要科属花粉的代表性均较低,且同种花粉不同区域代表性有较大差异。其中荒漠带2和灌丛带的花粉组合与植被调查一致性较差,其余植被带的花粉组合和植被调查结果均有较好的一致性。3个荒漠亚带指示种的不同以及对水文因素和温度响应的不同,可以进行良好的区分；草甸带和高山草甸带分布区域类似,相比高山草甸带,草甸带未得到指示种植被,二者区分度较差；灌丛带和林草过渡带,与其他植被带区分度较好。
（2） 年平均降水量（Pann）、7月平均温度（TJuly）和1月平均温度（TJan）是研究区3个重要的气候变量因素,其中Pann是气候重建最理想的因素。
（3） 利用WA-PLS和MAT两种方法建立花粉—气候校准集,过滤极端值样点可以有效提高校准模型的性能,且WA-PLS的预测能力优于MAT。
Relationship Between Topsoil Pollen, Vegetation, and Climate in Desert Adjacent Areas of Northwest China: Implications of palaeoclimate and palaeocological reconstruction
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摘要: 为探讨中国西北沙漠毗邻区现代花粉、植被和气候之间的定性和定量关系,利用222个表土花粉样品、植被样方调查以及气象数据,进行指示种分析、花粉代表性分析、排序分析以及古气候定量重建尝试。结果表明,沙漠毗邻区的表土花粉可分为荒漠带（三个亚带）、灌丛带、草甸带、高山草甸带和林草过渡带5个带；各植被带中主要科属花粉的代表性均较低,且同种花粉不同区域代表性有较大差异；荒漠带2和灌丛带的花粉组合与植被调查一致性较差,其余植被带的花粉组合和植被调查结果均有较好的一致性；指示种分析以及排序分析表明除草甸带和高山草甸带样点区分度较差外,其余植被带样点之间均有较好的区分；年平均降水量、7月平均温度和1月平均温度是研究区3个重要的气候变量,其中年平均降水量是气候重建最理想的因素；利用加权偏最小二乘法（WA-PLS）和现代类比法（MAT）建立花粉—气候校准集,留一法交叉验证结果显示,WA-PLS预测性能优于MAT。Abstract: To explore the qualitative and quantitative relationship among modern pollen, vegetation, and climate in the adjacent desert of northwest China, 222 topsoil pollen samples, vegetation sample survey results, and meteorological data were used to perform indicator species, pollen representative, and sequence analyses and paleoclimate quantitative reconstruction. The results show that the topsoil pollen in the adjacent desert area can be divided into three desert subzones, as well as shrub, meadow, alpine meadow, and forest-grass transition zones. The representativeness of pollen from major families and genera in each vegetation zone is low, and that of the same species differs significantly in different regions. The pollen assemblage of desert zone 2 and the shrub zone is not consistent with the vegetation investigation. The pollen assemblage and vegetation survey results of other vegetation belts are in good agreement. Indicator species and sequencing analyses show that except for the poor differentiation of the meadow and alpine meadow zones, there is a good distinction among the different zones, and the three important climate variables in the study area are annual mean precipitation （Pann）, July mean temperature （TJuly）, and January mean temperature （TJan）, among which Pann is the most ideal factor for climate reconstruction. The pollen-climate calibration set is established by using the weighted partial least square （WA-PLS） and modern analogy （MAT） methods. The cross-validation results show that the prediction performance of WA-PLS is better than that of MAT.
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图 2 植被盖度百分含量
A1.荒漠1；A2.荒漠2；A3.荒漠3；B.灌丛；C.草甸；D.高山草甸；E.林草过渡带；下同
Figure 2. Vegetation coverage percentage diagram
A1. desert1;A2. desert2; A3. desert3; B. shrub; C. meadow; D. alpine meadow; E. forest⁃grass transition zone; the same below
图 4 花粉类型和样点PCA结果示意图
Figure 4. PCA results of pollen taxa and pollen sampling sites
Fig.4
图 6 花粉类型和样点与气候的CCA结果图
Figure 6. CCA results of pollen taxa and sampling sites with climate variables
Fig.6
图 7 Optimized scatter plots and residuals of predicted vs. observed climatic variables for WA⁃PLS and MAT
优化后MAT 和WA⁃PLS 观测值—预测值的散点和残差图
表 1 不同植被类型指示种
科属 植被类型 指示值 P值 频率值 沙棘属 荒漠1 0.38 0.001 69 蒿属 荒漠1 0.29 0.002 217 鹅耳枥属 荒漠1 0.26 0.006 33 白刺属 荒漠2 0.46 0.001 167 麻黄属 荒漠2 0.41 0.003 181 桦属 荒漠2 0.32 0.001 63 藜科 荒漠3 0.24 0.015 219 旋花科 灌丛 0.20 0.040 51 莎草科 高山草甸 0.67 0.001 99 石竹科 高山草甸 0.53 0.001 68 落叶栎属 林草过渡 0.39 0.009 79 云杉属 林草过渡 0.33 0.004 212 
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表 2 主要表土花粉R值
植被带 云杉属 沙棘属 麻黄属 白刺属 藜科 蒿属 禾本科 旋花科 菊科 莎草科 荒漠1 — — 0.07 0.57 0.95 2.39 0.06 0.01 0.05 — 荒漠2 — — 0.38 0.50 0.34 0.35 0.15 — 0.01 — 荒漠3 — — 0.26 0.01 1.27 0.43 0.25 0.03 0.16 0.02 灌丛 — — 0.06 — 2.01 3.26 0.08 0.10 0.09 0.08 草甸 — — 0.31 — 0.74 1.07 0.27 — 0.37 — 高山草甸 — — 0.02 — 0.20 0.10 0.41 — 0.56 0.26 林草过渡带 0.75 0.00 — — 0.09 0.23 0.22 — 0.14 0.02 注： —为无植被数据。
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表 3 气候变量的选择结果
气候变量 VIF VIF(除Tann) λ1/λ2 Pann 2.04 1.91 1.32 Tann 206.06 — — TJan 25.97 2.62 0.41 TJuly 114.29 4.01 0.92
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表 4 花粉类群和气候的CCA结果
轴1 轴2 轴3 轴4 排列测试结果 P 特征值 0.26 0.10 0.10 0.01 物种数据方差(累积) 6.94 9.72 12.34 12.8 物种—环境相关度 0.73 0.55 0.53 0.31 物种—环境关系(累积) 54.21 75.94 96.39 100 所有特征值 0.002
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表 5 WA⁃PLS和MAT的预测性能比较
模型 Pann/mm TJuly/℃ TJan/℃ RMSEP R2 Max.bias RMSEP R2 Max.bias RMSEP R2 Max.bias WA-PLS 41.06 0.73 123.14 2.16 0.91 3.75 0.84 0.95 2.52 MAT 42.88 0.64 163.10 1.84 0.85 2.84 0.91 0.89 2.34
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图(7) / 表 (5)
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