原创    李明涛  宋海军  

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碳酸盐岩是沉积岩的重要类型，是全球碳循环的重要储库。显生宙全球大气及陆地平均每年向海洋输入约3×108吨碳，其中约80%的碳以碳酸盐岩的形式被储存在海底（Gill et al.,2011）。全球碳酸盐岩的沉积和溶解可以调控海水化学成分，从而影响全球海洋环境。根据碳酸盐岩成因可以将碳酸盐岩分为三大类：非生物型、生物控制型及生物引导型(Schlager,2003)。非生物型碳酸盐岩的产出主要受水体化学控制；生物控制型碳酸盐岩是指生物通过自身新陈代谢主动产生的碳酸盐岩；生物引导型碳酸盐岩主要指微生物的生命活动改变了水体微环境而导致了碳酸盐岩的沉淀。不同地区往往具有不同的水化学及生物组合特征，因此它们产出碳酸盐岩的方式也不同，我们将一个地区碳酸盐岩产出方式组合称为碳酸盐工厂，如：低纬度浅海地区光合自养生物（珊瑚、大型底栖有孔虫、钙藻等）组成了热带型碳酸盐工厂，这种类型的碳酸盐工厂以高碳酸盐泥生产速率及发育强硬的骨架为特征，如著名的澳大利亚东北部大堡礁（图1）；而中高纬度地区温冷水型生物（苔藓虫、红藻、棘皮类、冷水型腕足等）组成了冷水型碳酸盐工厂，这里碳酸盐泥生产速率相对较低，且生物造礁能力差，因此往往形成低矮宽缓的生物礁。显生宙以来，后生生物（细胞形态、机能出现分化的多细胞生物）的演化控制着全球碳酸盐工厂类型的转化，尤其是在生物演化的关键时期，如二叠纪-三叠纪之交生物大灭绝及早侏罗世钙质浮游生物的出现都直接导致了全球碳酸盐工厂的转变（图2）。

图1大堡礁以光合自养生物为主导的碳酸盐工厂（图源：维基百科）

图2二叠纪以来海洋生物数量变化及碳酸盐工厂转化图，注意二叠末生物大灭绝及钙质浮游生物的出现对碳酸盐工厂演化的影响（图源:李明涛，古生物数据来自Raup&Sepkoski,1982；碳酸盐工厂数据来自Kiessling&Flügel,2003及Pomar,2008）

二叠纪末（迄今约2.5亿年前），地球经历了有史以来最为严重的生物灭绝事件，超过90%的海洋生物灭亡(Song et al.,2013)，低纬度地区造礁生物在此次事件中遭受了重创，钙藻、珊瑚彻底消失在三叠纪早期的地层中（图3），直到早三叠世晚期才又陆续出现。在它们消失的岁月里，全球低纬度地区碳酸盐工厂发生了翻天覆地的变化，大量后生生物消失，取而代之的是微生物的繁盛；陡峭高大的生物礁崩塌，取而代之的是宽缓矮小的微生物型生物礁；台地内开始出现大量错时相沉积（参见知识BOX），如微生物岩、皱纹构造、扇形碳酸盐胶结物等，而这些类型的沉积物常出现在前寒武纪。以上证据表明二叠纪末生物灭绝后，低纬度地区海洋碳酸盐工厂彻底崩溃，海洋好像又回到了5亿年前死寂沉沉的状态。然而，我们对于较高纬度地区碳酸盐工厂如何响应此次事件却知之甚少，这限制了我们对生物大灭绝在不同纬度的灭绝机制的理解。中高纬度地区由于水体温度较低，这里的碳酸盐工厂主要以冷水型生物为主导，如苔藓虫、冷水型腕足、棘皮类及红藻等。中高纬度冷水型碳酸盐岩是组成全球碳酸盐岩的重要部分，对我们了解不同纬度碳酸盐工厂的变化有重要意义。

图3二叠纪-三叠纪之交不同生物灭绝模式，注意珊瑚、䗴类有孔虫、钙藻优先灭绝的特征（红色箭头所示）（图源：Song et al.,2013）

我国藏南喜马拉雅地区在晚二叠世位于古冈瓦纳大陆北缘，南纬约40°（图4），向北延伸至特提斯洋。此时的藏南沉积了一套连续厚层碳酸盐岩，其中发现了大量冷水型生物，如腕足类、苔藓虫、棘皮类等(Shen et al.,2006)。因此，该地区是研究二叠纪末中高纬度地区冷水型碳酸盐工厂响应生物灭绝事件的理想场所。由于藏南地区海拔高、交通不便及构造活动复杂等原因，一直以来研究程度较弱，沈树忠院士领导的团队对藏南地区二叠纪古生物做过一系列研究工作(Shen et al.,2003)，这些先导性的工作为后续研究提供了坚实的基础。在沈老师团队工作基础上，我们先后五次进入西藏开展野外考察与采样工作，自东向西包括拉孜县-定日县-聂拉木县-普兰县，系统研究了7个剖面（图5、6），采集了大量化石标本及岩石样品（图7）。基于野外勘察、沉积微相及古生物鉴定工作，藏南地区晚二叠世-早三叠世古海洋面貌逐渐浮现。

图4二叠纪-三叠纪之交藏南古地理位置图

（图源：RonBlakey，http://jan.ucc.nau.edu/～rcb7/）

图5研究区及剖面位置图（图源：Li et al.,2019）

图6西藏南部二叠纪-三叠纪之交野外照片(图源：Li et al.,2019)，

A为色龙剖面，B为曲布剖面，C为土隆剖面，P-二叠纪，T-三叠纪。

图7藏南地区早三叠世菊石，比例尺1cm（图源：Li et al.,2019）

藏南地区在晚二叠世是一片开阔的温带冷水海洋，这里生机盎然，海底生长着冷水型钙质生物，包括苔藓虫、腕足类、海百合、海胆等（图8A,B），这些生物不同于热带-亚热带地区的造礁生物，它们生长缓慢、粘结碳酸盐颗粒能力弱，因此形成的生物建隆相对宽缓矮小，不能够有效地阻挡来自波浪和风暴的侵扰，常常形成破碎的生物介壳滩。同时，由于水体温度较低，海水中的碳酸钙不易快速饱和而形成胶结物，生物碎屑颗粒排列疏松，甚至连腕足介壳上的虫钻孔都依然保留着原始的面貌（图8B）。缓慢的生长速度、疏松的颗粒胶结使得冷水型碳酸盐台地难以经受风浪的侵蚀，因而发育了平缓的碳酸盐台地（图9）。藏南地区的台地不同于热带-亚热带地区生物礁形成的镶边台地，这里的台地平缓地延伸至深水陆架地区，是典型的碳酸盐缓坡。

图8藏南地区色龙剖面晚二叠世碳酸盐岩薄片照片（图源：Li et al.,2019）。A：苔藓虫灰岩，苔藓虫（By）保存完整，比例尺为1mm；B：生物碎屑灰岩，生物碎屑高度破碎，其中有苔藓虫（By）、腕足（Br）、海百合（Cr），注意腕足碎片中保存完好的生物钻孔（Bo），比例尺为1mm。C：色龙剖面二叠纪-三叠纪界限发育的钙结层，注意其向下生长的特征（箭头所示），比例尺为1mm；D：早三叠世含生物碎屑白云质灰岩，含少量双壳（Bi）、棘皮（Ec）碎片，比例尺为1mm。

图9藏南晚二叠世碳酸盐工厂模式，生物组合以苔藓虫和棘皮等冷水型生物群落为主（图源Li et al.,2019）；FWB-晴天浪基面，SWB-风暴浪基面

二叠世末期，藏南地区以腕足类、苔藓虫、棘皮类主导的冷水型碳酸盐工厂崩塌，取而代之的是早三叠世微生物型碳酸盐工厂。二叠纪末期，冷水型碳酸盐生物突然消失在地层记录中，仅可见零星的海百合碎屑及少量小型有孔虫。在二叠纪-三叠纪之交，藏南地区普遍发育了一套白云岩，这套白云岩产状稳定，与上下地层产状一致，岩相学观察发现：这些白云岩是由细粒微晶白云石组成，阴极发光及地球化学指标显示这些晶体成岩作用很弱；另外，白云岩中还发育了大量微生物结构，包括石化的杆状细菌、蜂窝状的疑似胞外聚合物等结构（图10），这些现象说明微生物的疯狂生长可能促进了白云石的沉淀(Li et al.,2018)。以上证据表明在二叠纪-三叠纪之交，藏南地区冷水型碳酸盐工厂崩塌，以白云石为主导的微生物诱导型碳酸盐工厂登上历史舞台。白云岩之上的碳酸盐岩生物碎屑含量依然较少，主要由软体动物、棘皮类、有孔虫和介形虫为主（图8D）。由于缺乏造礁生物的固定作用，藏南地区发育了宽缓的碳酸盐缓坡，这种状况一直持续到早三叠世（图11）。

图10藏南二叠纪-三叠纪之交白云岩中微生物结构图A：白云石晶体中保存的棒状菌体；B：花椰菜状白云石晶体；C：疑似蜂窝状胞外聚合物；D：现代硫酸盐还原菌菌体，作为对照。（图源：A,B,C源于Li et al.,2018，D源于Krause et al.,2012）

图11藏南早三叠世碳酸盐工厂模式（图源：Li et al.,2019）；FWB-晴天浪基面，SWB-风暴浪基面

导致藏南地区晚二叠世冷水型碳酸盐工厂崩塌及早三叠世微生物诱导型碳酸盐工厂繁盛的原因可能有（图12）：二叠纪末期，西伯利亚火山省的爆发向大气释放了大量CO2导致了温室效应，全球海水升温导致了藏南地区冷水型生物的灭绝或迁移，这与该地区发现的古生物化石证据吻合，古生物证据表明在二叠纪末期，藏南地区开始出现温水型生物，如温水型牙形石、钙质海绵等(Shen et al.,2006)；二叠纪末期，全球发生了一次明显海退，沉积学证据表明，藏南地区在二叠纪-三叠纪之交发生了一次明显的海退，甚至在浅水剖面发育了薄层钙结层（沉积物暴露在空气中的标志）（图8C），强烈而快速的海退也可能是加剧生物灭绝因素之一；后生生物的灭绝为微生物的繁盛腾出了生态位，从而导致大量微生物的爆发，促进了微生物型碳酸盐工厂的发育。

图12藏南二叠纪-三叠纪岩相、生物含量、海平面升降及古温度综合图（图源：Li et al.,2019）；FWB-晴天浪基面，SWB-风暴浪基面，PTB-二叠系-三叠系界线，EPME-二叠纪末大灭绝。

作者单位：中国地质大学（武汉）生物地质与环境地质国家重点实验室

本文仅代表作者本人的观点和认识。欲知更多详情，建议直接阅读参考文献

【知识BOX】

错时相：寒武纪生命大辐射之前海洋中常见一些特殊沉积物，如微生物岩、扇形碳酸盐胶结物、皱纹构造。寒武纪生命大辐射后，这些特殊沉积物变得稀少，但在随后的某些地质历史时期（如早三叠世）它们又广泛出现在海洋中，似乎在时间上发生了错位，因此，我们将这些特殊沉积物称为错时相沉积。

主要参考文献

【1】Gill, B. C., Lyons, T. W., Young, S. A., Kump, L. R., Knoll, A. H., & Saltzman, M. R., 2011. Geochemical evidence for widespread euxinia in the Later Cambrian ocean. Nature 469, 80–83. 

【2】Kiessling, W., Flügel, E., & Golonka, J., 2003. Patterns of Phanerozoic carbonate platform sedimentation. Lethaia 36, 195–225. 

【3】Krause, S., Liebetrau, V., Gorb, S., Sánchez-Román, M., McKenzie, J. A., & Treude, T., 2012. Microbial nucleation of Mg-rich dolomite in exopolymeric substances under anoxic modern seawater salinity: New insight into an old enigma. Geology 40, 587–590. 

【4】Li, M., Song, H., Algeo, T.J., Wignall, P.B., Dai, X., & Woods, A.D., 2018. A dolomitization event at the oceanic chemocline during the Permian-Triassic transition. Geology 46: 1043–1046. 

【5】Li, M., Song, H., Woods, A. D., Dai, X., & Wignall, P. B., 2019. Facies and evolution of the carbonate factory during the Permian–Triassic crisis in South Tibet, China. Sedimentology. doi: 10.1111/sed.12619. 

【6】Pomar, L., & Hallock, P., 2008. Carbonate factories: A conundrum in sedimentary geology. Earth-Science Reviews 87, 134–169. Raup, D. M., & Sepkoski, J. J., 1982. Mass extinctions in the marine fossil record. Science 215, 1501. 

【7】Schlager, W., 2003. Benthic carbonate factories of the Phanerozoic. International Journal of Earth Sciences 92, 445–464 

【8】Shen, S., Cao, C. Q., Shi, G. R., Wang, X. D., & Mei, S. L., 2003. Lopingian (Late Permian) stratigraphy, sedimentation and palaeobiogeography in southern Tibet. Newsletters on Stratigraphy 39, 157–179. 

【9】Shen, S. Z., Cao, C. Q., Henderson, C. M., Wang, X. D., Shi, G. R., Wang, Y., & Wang, W., 2006. End-Permian mass extinction pattern in the northern peri-Gondwanan region. Palaeoworld 15, 3–30. 

【10】Song, H., Wignall, P. B., Tong, J., & Yin, H., 2013. Two pulses of extinction during the Permian-Triassic crisis. Nature Geoscience 6, 52–56.