李雅兰 李飞
1. 引言
微生物岩是由底栖微生物群落通过粘结、捕获作用和有机矿化过程，在原地形成的一类特殊的沉积岩，在认识地球早期生命演化、生物与环境相互作用、古环境重建等方面具有重要的潜在价值，是当前碳酸盐沉积学研究的一个热门方向。微生物岩的形成主要取决于微生物组构的岩化（Lithification)，而该过程与促进碳酸盐沉积的一系列微生物新陈代谢活动密切相关。现代滨海潮缘环境中发育有大量的微生物席，但奇怪的是，在同样环境的沉积记录中，并没有发现广泛岩化的微生物席，也没有出现由席状结构堆积形成的叠层石，后者是微生物岩的一种主要类型。另外，地质历史时期一些海洋（如华南埃迪卡拉纪晚期）和湖泊（如柴达木盆地新生代）环境中都发现了大量具有席状结构的微生物岩，它们是如何保存下来的？微生物席在什么情况下可以保存并形成微生物岩是一个值得探索的重要科学问题。2021年由加州理工学院Theodore M. Present及其合作者在Nature Communications期刊发表的文章对上述科学问题的解决提供了一个新的思路，他们认为潮缘环境存在的泵送效应（Tidal pumping）抑制了微生物席的岩化过程。
2. 研究背景
作者对大西洋加勒比海地区Caicos台地东缘Little Ambergris Cay展开调查（图1a-c），发现微生物席在潮缘环境发育非常广泛，且微生物席类型随环境变化表现出规律性的分布特征：主要包括潮下带的光滑席（Smooth mats）（图1-d）、潮间带的多边形席（Polygonal mats）（图1e），以及潮间带上部和潮上带的胶粒疱状席（Colloform blister mats）（图1f）。微生物席在整个浅滩的分布面积超过了25%，特别是在障壁岛—潟湖体系内部（原文为interior basin，下同）可达40%以上，并且在风暴潮破坏后能够迅速恢复。微生物席之下可见固结的鲕粒结壳，以及松散的鲕粒砂。由于不同微生物席中微生物群落构成具有很大相似性，因而三种微生物席形态的差异可能更多地受到周围环境条件的影响。
图1 Little Ambergris Cay微生物席及其发育环境 (Present等, 2021)
a：位于巴哈马群岛东南部的Caicos台地；b：Little Ambergris Cay无人机影像图（黄色标记为岩心取样点，蓝色标记为潮汐通道孔隙水取样点，红色标记为封闭的高盐度水湾，白色等高线为最高潮位）；c：东端被风成砂脊环绕的障壁岛—潟湖体系；d：潮下带光滑席；e：潮间带多边形席；f：潮间带上部和潮上带胶粒疱状席（d-f白色比例尺均为15 cm）
3. 方法和结果
作者在Little Ambergris Cay 8个不同位置采集了岩心样品，在其中三个岩心的上部采集了孔隙水样品，分别代表潮坪环境不同部位；另在潮汐通道多个位置部署了采集装置用于获得涨潮和落潮时不同深度孔隙水数据（图1b）。此外，作者还在一个存在岩化微生物席的封闭、高盐度水湾中采集了水样用于对照分析（图2f）。
图2 常见沉积物类型和保存环境 (Present等, 2021)
a：岩心VC-03顶部，多边形微生物席覆盖在鲕粒—骨屑砂之上；b：岩心VC-03，鲕粒—骨屑砂为主，厚度223 cm；c：岩心VC-03，在178 cm处出现部分固结结构，保留潜穴和砂纹交错层理；d：岩心VC-03，150 cm处鲕粒和仙掌藻碎片，显微镜下可见局部发生溶蚀；e：岩心VC-05，层状有机质组构（可能为降解的微生物席，深度60 cm）和富泥薄层（深度42 cm）；f：高盐度水湾边的钙化微生物席（白色箭头）；g：高盐度水湾中保存的钙化微生物席，红树叶和丝状体已矿化
从岩心的构成来看，最顶部为活性微生物席（厚度可达12 cm），之下为鲕粒砂、生物碎屑、内碎屑等构成的松散沉积物；深度超过1 m后沉积物逐渐固结。对鲕粒和生物碎屑的镜下观察中常见生物钻孔，并且伴随着局部溶解特征（图2a-e）。而封闭水湾除了活性微生物席之外，还保存有穹窿状外形的钙化微生物席，它们由厘米级厚度的窗格格架构成，内部为具矿化结构的红树叶和丝状体（图2f-g）。
图3 不同环境下岩心沉积物构成以及孔隙水地球化学特征 (Present等, 2021)
a：潮上带发育有胶粒疱状席的岩心VC-01；b：潮间带发育有多边形席的岩心VC-03，位于红树林附近；c：位于潮下带的岩心VC-04。相关说明请查阅原文
从孔隙水地球化学数据来看，文石饱和度随深度变化不明显，但在潮坪不同亚相差异明显：潮上带孔隙水中文石饱和度显著高于潮间带和潮下带孔隙水环境（图3）。潮汐通道站点监测结果显示，孔隙水地球化学性质受潮汐变化控制（图4）：高潮期不同深度孔隙水具盐度分层特征，盐度随深度变化逐渐增加，而硫酸盐浓度无大的变化；低潮期不同深度孔隙水具温度分层特征，表层水体温度显著高于下部（1 m深）孔隙水，同时孔隙水中硫酸盐浓度在一定深度（约50 cm）出现明显降低。
图4 Little Ambergris Cay西南侧潮汐通道监测站涨潮和退潮期间孔隙水地球化学数据 (Present等, 2021)
该图以不同深度下孔隙水温度（T）、盐度（S）、文石饱和度（Ω）和硫酸盐浓度变化等值线图形式呈现
4. 讨论
Caicos台地广泛发育鲕粒和硬底构造，这里的表层海水是文石过饱和的，有利于碳酸盐沉淀。但在现代沉积物和岩心记录中，几乎所有的潮缘环境微生物席都没有出现岩化现象。作者认为这与高效率的有机质降解过程以及潮汐泵送效应有关。
微生物席中生物的呼吸作用和硫化物氧化成硫酸盐的过程会降低孔隙水中文石饱和度，这将导致文石质砂的溶解，进而增加DIC（溶解无机碳）和碱度，并向周围扩散（图5a）。低潮期，孔隙水环境上覆压力降低，硫酸盐还原作用下孔隙水文石饱和度（Ω）增加，过饱和的孔隙水从沉积物—海水界面之下上涌进入潮道环境；高潮期，充氧的海水下渗进入沉积物表层孔隙水，与硫化物（主要为之前硫酸盐还原作用的产物）发生反应，从而导致文石质砂的溶解，抑制岩化。通过潮汐循环，具有高文石饱和度的孔隙水被不断泵送至海水，而充氧的海水亦被压入富含硫化物的孔隙水，进而造成埋藏的碳酸盐沉积物发生净溶解。潮道环境碳酸盐颗粒间孔隙度大、渗透率高，海水与孔隙水对流交换较为顺畅。但是，在封闭的水湾环境几乎不存在泵送效应，且表层沉积物主要为细粒泥质组分，氧化水体较难与孔隙水进行交换，硫化物发生再氧化的几率很低，因而岩化的微生物席不易溶解。
图5 影响孔隙水中碳酸盐矿物饱和度的不同过程 (Present等, 2021)。相关说明请查阅原文
微生物席生态系统中同时存在促进碳酸盐沉淀和溶解的不同过程（图5b）：微生物席中碳酸盐矿物过饱和可驱动岩化，这要求蒸发作用和光合作用等有利于碳酸盐沉淀的速率需大于呼吸作用和硫化物（有氧）氧化作用等造成碳酸盐溶解的速率。平衡条件下，微生物席必须能够产出与其降解量相当的生物量，这也意味着昼夜循环尺度上微生物席产生的有机质总量需要足够高才能满足呼吸作用的消耗速率（图5）。鉴于研究区潮坪环境海水与孔隙水的对流造成微生物席难以岩化，因而可认为当地微生物席生态系统的有机质产率也相当高。砂质高能沉积环境中微生物席及之下的沉积物具有高孔隙度和渗透率，富含溶解氧的海水可以较为容易地氧化有机质，抑制微生物席的保存。反过来讲，促进微生物席的岩化则需要高有机碳埋藏速率、低O2输入，以及埋藏环境的高Fe供给（促进硫化物以黄铁矿形式移出孔隙水环境）等条件。此外有机质不完全降解，以及潮坪海水—孔隙水对流活跃度降低等也可促进微生物席的岩化。
5. 启示
这篇论文提供了一个非常新颖的潮汐泵送效应模型，并对现代潮缘环境下大量发育的微生物席难以保存形成微生物岩的原因进行了阐述。相关工作不仅有利于深入了解现代碳酸盐早期成岩/溶蚀过程，也为认识地质历史时期岩化微生物席的形成条件提供了一个崭新的视角。例如，前寒武纪广泛发育的岩化微生物席的消失被认为与寒武纪“底质革命”有关，但是从现代海滩实例来看，潮坪环境微生物席发育非常广泛且可以与鲕粒砂和后生动物共存。那可否启示我们进一步思考，前寒武纪大规模层状叠层石的消失是否与不利于其岩化的环境因素有关呢？
本文属作者对Theodore M. Present等在Nature Communications一文的解读，相关问题交流可与本人（liyalan_light@qq.com）联系。欲知更多详情，请进一步阅读原文。
主要参考文献
[1] Present T M, Gomes M L, Trower E J, Stein N T, Lingappa U F, Naviaux J, et al. (2021) Non-lithifying microbial ecosystem dissolves peritidal lime sand. Nature Communications. 12, 3037.
