郭荣华

 颜色橙红，肉质细腻，入口爽滑，在食客眼中，三文鱼的颜色、手感和口感是成就一份美味的关键（图1）。三文鱼这种美食怎么就与地貌剥蚀扯上了关系呢？且看地质地貌界的“蝴蝶”故事及其背后的科学原理。

图1  三文鱼刺身与三文鱼，图源自网络

1 逆流而上的三文鱼

这一切都得从三文鱼独特的生物习性——生殖洄游（图2）说起。为了产卵，不少鱼类都会洄游到出生地产卵，距离可长可短。而三文鱼的一生，有近3/4的时间都在洄游中度过。

图2  洄游中的三文鱼（图源自网络）及三文鱼洄游过程简图

不仅如此，在产卵以前，雌性三文鱼会用鱼尾用力拍打河床，制造出一个坑或者一片凹陷的产卵区。为保护鱼卵，产卵后雄性三文鱼会用上游砾石充填产卵区，远远望去，三文鱼产卵区下部的鹅卵石经过鱼尾翻动，与周边未产卵区的颜色差异明显，并且结构上也比未产卵之前更加疏松（图3）。

那么，这样一种生物扰动行为是否会对河流地貌产生影响？如果是，影响的程度有多大？这是一个有趣且鲜少人关注的科学问题。

图3  三文鱼用鱼尾用力拍打河床来制作产卵区；三文鱼产卵区远观图。

2 三文鱼与地貌剥蚀

华盛顿州立大学的Alexander Fremer以及美国一些其他的科学家注意到了这个问题，他们认为这是一个非常生动的生物对岩石循环进行物理干预的例子。他们利用地貌物理模拟、水槽实验等手段发现（图4），三文鱼的产卵过程对河流地貌会产生极大影响。其中，高程，产卵地点、河流剖面形态，三文鱼种类（包括Pink，Sockeye，Atlantic和Chinook，以及以上多种鱼类混合）等因素被全面考虑。

图4  地貌物理模拟和水槽实验，A阻力测试，B粒度图像流速测试，C颗粒移动和推移质捕捉的视觉测量

第一，三文鱼产卵前后，河床上沉积物的粒度和地貌之间并没有关系，只存在由三文鱼种类不同而导致的适宜产卵的粒度的差异。以Chinook为例，D50和D80代表最适宜产卵的粒度范围，高程和海拔的变化分数都在1左右，意味着粒度对河道纵剖面没有影响（图5）。没有鱼类洄游之前，要产生用于产卵的砾石，需要非常大的河道坡度和足够的剪切应力，而河道坡度对粒度的影响远高于剪切应力；三文鱼洄游产卵后，剪切应力又远大于三文鱼洄游产卵所带来的影响，因此三文鱼对粒度的变化无法控制。

图5  Chiook产卵百分比与高程和地貌变化分数之间的关系，地貌变化分数越靠近1，说明产卵作用对其影响约小。

第二，不管是什么种类的三文鱼，都会引起剥蚀程度系数的增加，增加的幅度则依赖于产卵发生的位置。Pink三文鱼产卵的粒度范围最小，地貌分数的变化范围较小；Chinook可以在最大的粒度范围内产卵，地貌分数的变化范围较大；如果将不同种类的三文鱼混合后，地貌分数的变化范围也很大（图6）。 

图6  不同种类的三文鱼产卵百分比与高程和地貌变化分数之间的关系。总体来看，产卵百分比越高，地貌影响越强，其原因是由于三文鱼种类不同导致的。

第三，通过模拟四种初始条件，发现三文鱼产卵的位置会极大影响河流纵剖面的形态和海拔的变化。如果三文鱼在低海拔地区产卵，会增加低海拔地区的地貌系数，导致产卵区坡度降低；如果是全流域产卵，整个河道的坡度都会减缓；如果在裂点产卵，会造成局部地区海拔和地貌的改变，；而如果是只在河流源头产卵，河道的凹陷度和地貌都没有变化（图7）。

图7  四种不同初始条件模拟三文鱼产卵对河流从剖面的影响。A低海拔产卵，B裂点产卵，C全流域产卵，D源头产卵。

3 结语

漫长的地质历史时期，三文鱼的祖先逐渐演化出生殖洄游的习性。这种看似微不足道的习性却打破了宏观尺度地貌剥蚀平衡，并共同参与到河流地貌的塑造之中。三文鱼的一生，都在不断影响和改造着河流地貌。

另外一个不容忽视的事实是，由于大坝建设和过渡捕捞，三文鱼的数量正在不断减少，河道的滞留沉积物也因此增加。虽然，一些渔民们和科学家尝试通过人造管道等设施，帮助三文鱼保持洄游习性。但是我们不得不思考的问题是，如果三文鱼的洄游习性逐渐消失，或者三文鱼逐渐灭亡，“蝴蝶效应”之下，现今地球表面的地貌演化是否会被打破，是否会在意想不到的地方干扰或反噬人类未来的命运？

本文作者为南京大学地球科学与工程学院博士生。本文属作者认识，相关问题交流可通过邮箱guorh@smail.nju.edu.cn与本人联系。欲知更多详情，请进一步阅读下列参考文献。

主要参考文献

[1] Fremier, A.K., Yanites, B.J., Yager, E.M., 2017. Sex that moves mountains: The influence of spawning fish on river profiles over geologic timescales. Geomorphology, 305: 163-172.

[2] Buxton, T.H., Buffington, J.M., Yager, E.M., Hassan, M.A., Fremier, A.K., 2015. The relative stability of salmon redds and unspawned streambeds. Water Resouces Research, 51(8): 6074-6092.

[3] John E.T, 1988. Salmon migration, Science progress, 72,3(287):345-370

[4] 纪录片, To the Journey’s End, the life cycle of the Atlantic Salmon