孟琦 陈发垚 颜佳新
以石灰岩为代表的碳酸盐岩在我国南方地区分布十分广泛。大自然的喀斯特作用将它们精心雕琢后，绘就了以桂林山水为代表的秀美风光。你可曾知道，这一部部厚重的岩石巨著也记录了亿万年前海洋与生命的灿烂和沧桑。这里就为你讲述一段隐藏在华南地区石灰岩中的地球往事。
中二叠世：温润适宜的全球气候
在过去5亿年的地球历史中，石炭—二叠纪冰期是规模巨大、持续时间长、影响深远的一段全球气候寒冷期。全球冰川在主冰期之后的中二叠世(距今约2.73-2.59亿年)逐步消融，后续中生代地球气候转变为典型的温室气候，并且全球气温在中生代初期一度达到极热状态(Sun et al., 2012)。因此中二叠世全球气候整体处于从冰期严寒向极热气候过渡的阶段(图1)。当时地球上的低纬度地区气候温润适宜，生机勃勃，与现代接近。
图1 地质历史时期全球气温变化曲线(据http://www.scotese.com/climate.htm)
华南板块：东特提斯洋中的海洋生物乐园
中二叠世时期，地球表面海陆分布格局与现在大相径庭。如果当时有人类的话，他们可以不假舟楫，从北极一直步行到南极，因为当时大部分陆块都拼合在一起，形成了一个纵贯地球南北两极的超级大陆——盘古大陆(图2A)。大陆南北两端向东部延伸、并向赤道方向轻微聚拢，把特提斯洋怀抱其中，将其与地球另一面的泛大洋分隔开。在特提斯洋东部与泛大洋的交汇处，散布着一些小型板块，其中就包括赤道附近的华南板块(图2A)。当时的华南板块地势较低，大多数时间都浸没在海水中，在和煦阳光、温暖水体的滋养下，浅水海洋生物欣欣向荣，生物礁广泛分布，大量石灰岩在这里产生，堆积形成了一个覆盖华南大部分地区的大型碳酸盐岩台地(图2B)。
图2 (A) 全球中二叠世古地理复原图。黑色填充区域代表碳酸盐岩台地，虚线框中为华南板块的位置(据Kiessling et al., 2003修改)；(B) 华南地区中二叠世岩相古地理图(据刘宝珺和许效松, 1994和马永生等, 2009修改)
翅蛤：海洋无脊椎动物中的“巨无霸”
潜望华南中二叠世浅海海底，你会欣喜地发现有些生物似曾相识，如腹足类、双壳类、珊瑚等。它们的后代现在仍然活跃在地球上，或在河湖、或在海洋，甚至成了人们餐桌上的名吃——螺蛳粉(“螺蛳”属腹足类，具有螺旋状壳)、炒花蛤(“蛤蜊”属双壳类，具有等大的双瓣壳)。也有一些生物一定会令你感到陌生甚至惊叹，其中最引人瞩目的当属体型巨大的翅蛤。
图3 (A) 翅蛤Shikamaia akasakaensis壳体形态复原图(据Asato et al., 2017)；(B) 翅蛤化石横切面；(C) 翅蛤壳壁结构。外层为棱柱状方解石，内层为粒状方解石，是翅蛤类一重要鉴定特征
翅蛤科(Alatoconchidae)双壳是二叠纪特有的。它们从早二叠世晚期开始出现，中二叠世末期(晚卡匹敦期)在地质历史中彻底消失。大家现在还可以在云南石林世界地质公园、广西乐业—凤山世界地质公园和四川兴文石海世界地质公园等地看到它们的化石。不过由于化石切面通常呈长条、扁平状(图3A,B)，长期以来华南地区的这些化石都被误认为是大型藻类化石，称“荷叶藻”(包括有些地质公园的解说词，据Chen et al., 2018)。
翅蛤体型巨大，长度最大可达100 cm，体积可达10 000 cm3，在整个古生代还没有其他双壳类群能与之匹敌(Chen et al., 2021)。它们的化石形态完美诠释了其名称，对称的两瓣壳体在背腹方向扁平，呈翼状向两侧伸展(图3B)。但是不要被其“振翅飞翔”的外表所迷惑，它们根本不会飞。形态功能分析表明，翅蛤类双壳喜欢群居(图4A)，习惯于躺卧在松软、安静的底质上，以海水中悬浮物为食。大而扁平的壳体如雪橇一样使它们不至于陷入松软的沉积物中，卷曲的壳缘末端既有助于两瓣壳体的开合，又能防止它们被降落的沉积物掩埋(图3B)。密集群居、躺卧于浅水海洋环境的翅蛤，在生活方式上像极了大家熟知的、现在仍生活在西太平洋岛礁中、体型同样巨大的双壳类生物——砗磲贝(图4C)。
图4 (A) 二叠纪茅口组地层中密集的翅蛤类化石露头，摄于广西乐业；(B) 二叠纪翅蛤类化石全球分布图(据Chen et al., 2021)。K-空谷阶，R-罗德阶，W-沃德阶，C-卡匹敦阶；(C) 现代砗磲贝及其生态环境(图片源于网络)
“躺卧”却能成长为“巨无霸”的翅蛤类双壳，无疑是当时生态环境的成功适应者，很可能与中二叠世的海洋环境条件有关。首先，冰期之后较高的海水碳酸盐饱和度有益于其钙质壳体的形成；其次，石炭纪、二叠纪陆生植物和海生藻类的繁盛，使当时大气氧分压明显高于现代，保障了巨大体型动物的氧气需求；此外，在石炭—二叠纪冰期之后，随着表层海水温度逐渐升高，翅蛤类化石体型呈现出逐步增大的趋势(Chen et al., 2021)。类似情形在与其共生的䗴类和群体四射珊瑚中也有体现。
为了能在热带温暖、清澈透光却贫营养的海洋环境中维持自己庞大的身躯，翅蛤也可能和现代砗磲贝一样，采用了与光合作用微生物(如虫黄藻)共生的生存策略，这一推测的依据源于翅蛤特殊的壳壁结构(图3C)。棱柱状壳壁有利于光线透过，使共生在其中的微生物能够通过光合作用生产丰富的食物，宛如自带的小型海底牧场；从碳酸盐生产角度看，它们就像一台台海洋生物“钙化机器”(很多碳酸盐沉积物为光合作用副产物)，源源不断地将海水中的碳酸钙沉淀出来。中二叠世的这番繁荣景象在低纬度古特提斯洋和泛大洋地区屡见不鲜，包括现在的阿富汗、马来西亚、克罗地亚、阿曼、伊朗、突尼斯、泰国、日本、菲律宾地区，以及曾经处在低纬度地区的阿拉斯加(后来随板块运动向北漂移至现在的位置)，俨然一道靓丽的暖水生态系统风景线(图4B)。和翅蛤类双壳一同繁盛的浅水钙化生物还有钙藻、有孔虫、四射珊瑚等，它们共同构成了高效的温暖浅海碳酸盐生产工厂，是华南地区中二叠世碳酸盐岩台地发展演化的基础。
繁荣的背后：瓜德鲁普生物大灭绝事件
中二叠世的海洋看似一片生机勃勃，在其背后却隐伏着巨大的危机，这就是“瓜德鲁普生物大灭绝事件”(注：中二叠世全球沉积形成的地层称为“瓜德鲁普统”，同期华南地区的碳酸盐地层大体对应茅口组)。28年前，我国学者已经注意到了这次生物灭绝事件，认为它是古生代末生物大灭绝事件的第一期(Jin et al., 1994)。后续研究发现瓜德鲁普生物大灭绝事件造成的生态危机程度足以构成一次单独的灭绝事件，近年来逐渐受到研究者重视。目前的研究主要围绕三个方面：一是灭绝形式，在单个剖面中通常表现为种群的突变式灭绝或属种更替(Jin et al., 2006)。而基于多剖面生物多样性数据的统计分析表明，灭绝期间生物多样性呈渐变式降低(Clapham et al., 2009)，或表现为波动变化(Fan et al., 2020)；二是灭绝事件发生的时间，有些研究认为灭绝发生于中卡匹敦期或晚卡匹敦期(Jin et al., 2006; Wignall et al., 2009)，有些则认为从沃德期(中二叠世中期)一直持续至卡匹敦期(中二叠世晚期)(Clapham et al., 2009)。这里将其称之为“瓜德鲁普生物大灭绝事件”，以涵盖它对整个中二叠世生物演化的影响；三是导致灭绝的原因，已经提出的选项包括与海退相关的生物栖息地消失(Chen et al., 2009)，海水缺氧(Wei et al., 2019)、酸化(Clapham and Payne, 2011)、(汞)毒化(Huang et al., 2018)，Kamura气候变冷事件(Isozaki et al., 2007)等。
图5 含蜂巢层的䗴。它们个体通常较大，壳径最大可达厘米级，在瓜德鲁普生物大灭绝事件中消失(据Paul B. Wignall专著《The Worst of Times》)
瓜德鲁普生物大灭绝事件与地史时期著名的“五大”生物大灭绝事件一样，是多门类生物的集群灭绝事件。除翅蛤类双壳外，此次生物大灭绝事件中的受害者还包括早石炭世晚期开始出现的䗴类。与翅蛤相似，䗴类在中二叠世初期进化出的壳壁结构——蜂巢层(发育此结构的䗴属于Schwagerinidae科和Neoschwagerinidae科)也为光合作用微生物共生创造了条件(图5)。在经历瓜德鲁普生物大灭绝事件后，这些个体较大、含蜂巢层的䗴类完全被壳壁结构简单的小型属种取代；钙藻和四射珊瑚中也有很多属种被此次灭绝事件淘汰(Bond et al., 2010)。
盘点瓜德鲁普生物大灭绝事件的受害者，发现它们都直接或间接地与光合作用相关，都是当时热带温暖浅水环境中重要的碳酸盐生产者，这些特征成为瓜德鲁普生物大灭绝事件最鲜明的特点。此次大灭绝事件也是全球范围内又一次显著的生物礁危机；危机过后，浅水生物礁碳酸盐产量损失高达88.7%(Flügel and Kiessling, 2002)，后生动物生物礁在晚二叠世经历了漫长的过程才得以复苏(Wang et al., 2019)。浅海碳酸盐工厂中光合作用生物(钙化机器)遭受的打击使得台地顶部碳酸盐的生产(碳酸盐生产工厂)和(向盆地的)输出陷入低谷。
碳酸盐岩台地的萎缩：原因何在？
随着盘古大陆的逐渐碰撞拼合和造山带的形成，全球海平面自二叠纪开始持续走低，到中二叠世末期降至寒武纪以来的最低点，导致全球中—晚二叠世海相沉积逐渐减少，陆相沉积逐渐增加，沉积不连续和暴露剥蚀频繁发生。相对而言，华南地区受影响最小，发育了全球最连续的中—晚二叠世地层，如广西来宾的瓜德鲁普统—乐平统全球界线层型剖面，为全面恢复中二叠世碳酸盐沉积演化提供了得天独厚的条件。
图6 华南地区多地中二叠统灰岩上覆硅泥质沉积。(A) 四川上寺剖面；(B) 湖南仁村坪剖面(据Cao et al., 2018)；(C) 安徽青龙山剖面(据Zhang et al., 2020)；(D) 贵州三岔剖面(据Meng et al., 2022)；(E) 广西铁桥剖面
在全球海平面下降的背景下，中二叠统应该呈现向上变浅的沉积序列，如华南一些地区下二叠统上部—中二叠统下部为黑色富沥青质和硅质结核的栖霞组(臭)灰岩，上部为茅口组灰白色厚层灰岩、白云质灰岩，整体呈现向上变浅的特征。但华南也有很多地区出现了茅口组灰岩被较深水环境中形成的硅泥质沉积覆盖的现象(图6)，与本应向上变浅的趋势相悖，成为我们深入探索的目标。
图7 扬子碳酸盐岩台地中二叠世沉积演化模式图(据Meng et al., 2022)。Kun-空谷期，Roa-罗德期，Wor-沃德期，Cap-卡匹敦期
石炭—二叠纪冰期高峰过后，华南地区开始发生大规模海侵，形成了广泛分布的栖霞组(臭)灰岩。这在华南地区沉积演化史中是海侵范围最广、岩性分异最小的时期，形成了大型的“华南碳酸盐岩台地”。进入中二叠世，沉积相的空间分布出现显著分异：南秦岭地区和下扬子地区的浅水碳酸盐岩台地被较深水硅泥质沉积盆地取代，仅遗留零星的孤立碳酸盐岩台地；华南大型台地向西退缩至现在的长江中—上游地区，演变为“扬子碳酸盐岩台地”(图2B)。
对华南地区31条剖面的(牙形石、䗴)生物地层、层序地层对比分析表明，在华南碳酸盐岩台地向扬子碳酸盐岩台地的演化过程中，先后发生过三次较深水硅泥质沉积向浅水碳酸盐沉积的超覆。在碳酸盐岩台地边缘，三次超覆的范围依次加大，指示台地边缘逐步后退；在台地内部，如贵州六盘水—安顺地区，同步出现了台内洼地(发育含锰的硅泥质沉积)，并逐步向贵州遵义地区扩大，指示台地顶部的部分地区被逐渐淹没；在台地碳酸盐岩发育区形成区域可对比的硅质结核层(图7)(Meng et al., 2022)。因此中二叠世较深水硅泥质沉积的出现并非局部现象，其时空分布规律表明在中二叠世期间，扬子碳酸盐岩台地发生了明显的萎缩(图7)。
前人的研究早已注意到，全球硅泥质沉积在中二叠世分布比较广泛，这一现象被称为“二叠纪富硅质沉积事件”(Murchey and Jones, 1992)。较深水硅泥质沉积(孤峰组、当冲组等)在华南地区的成片、成带分布也是一个广泛存在的现象，长期以来它们的成因被解释为沉积盆地基底下沉或裂陷作用。同期在贵州遵义—六盘水—安顺地区发育的硅泥质沉积与孤峰组、当冲组略有不同，前者包含了锰质沉积。由于该地区与峨眉山大火成岩省相邻，“地幔柱隆升”导致的“裂陷”也自然成为这些含锰硅泥质沉积的成因解释之一。
但值得注意的是，遵义—六盘水—安顺地区中二叠统沉积序列与典型的裂谷充填序列有着明显不同；这套较深水硅泥质沉积的古地理空间分布也难以支持“裂谷”成因解释，因为：1) 台内洼地形态不规则，分布无规律(图2B)；2) 浅水台地与较深水硅泥质盆地之间发育完整的过渡相(含硅质灰岩)(图2B)，与同沉积断裂控制形成的截然的盆地边界不同；3) 硅泥质沉积层段在整个华南地区是可以等时对比的，全球多个碳酸盐岩台地的规模也在同步缩小(二叠纪富硅质沉积事件)。
现代沉积学研究表明，浅水碳酸盐岩台地可以很好地反映台地形成发展演化历史中的地球环境和生物演化特征(颜佳新等，2019)。中二叠世火山喷发、全球海洋缺氧等不利环境因素时常威胁到热带海洋生物的生存，很多重要的碳酸盐生产者(包括翅蛤、䗴类、钙藻、珊瑚等)难逃瓜德鲁普生物大灭绝事件的冲击，致使热带浅海碳酸盐生产工厂屡屡受挫，这可能就是隐藏在中二叠世和煦阳光、繁盛生物背后的深层危机。在全球海平面下降的背景下，本应由台地边缘向周围盆地扩张的碳酸盐工厂难以获得足够的沉积物补充，导致台地范围逐步缩小，被较深水硅泥质沉积取代，诉说着晚古生代华南巨型碳酸盐岩台地衰落的故事。
启示：碳酸盐岩台地与碳酸盐生产工厂
碳酸盐岩的成因与海洋生物、海洋化学条件等密切相关，已经成为解读地球表层系统演化过程中大气、海洋和生命演化特征的重要载体。把碳酸盐生产工厂的理念融入碳酸盐岩沉积学研究中，将极大推进沉积学的发展(颜佳新等，2019)。
从华南碳酸盐岩台地到扬子碳酸盐岩台地的演化，以及伴随的硅泥质沉积的超覆，让我们有机会从另一个角度认识一些司空见惯的(地层)沉积现象。如前人有关华南地区中二叠世硅泥质沉积的成因，有较深水环境沉积成因的常规解释，也有热水—热液成因的解释；还会涉及到它们是否与裂陷作用(或者同沉积断裂)相关，更会涉及到相关沉积矿产(如沉积锰矿)成因和相关盆地成因的解释。上述从碳酸盐生产工厂角度的解读，可能是一个全新认识的开始。扬子碳酸盐岩台地生产工厂的特征及演化也蕴含着丰富的中二叠世海洋环境、生物演化信息，值得后续研究加以重视。
本文内容侧重作者所在团队近5年的研究成果。第一作者、第二作者目前系中国地质大学(武汉)博士研究生，主要开展碳酸盐岩沉积学研究。本文属作者认识，相关问题交流可通过邮箱mengqi@cug.edu.cn或fayaochen@163.com与作者联系。欲知更多详情，请进一步阅读原文和参考文献。
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